Доклад по биофизике:
“Механорецепция”
1. Назначение
Для активного существования в окружающей среде, высшие организмы
обладают большим количеством анализаторов, специализирующихся на
разных типах воздействия: на свете (зрение), на звуке (слух), на
вкус и запах (обаняние), на прикосновения и температуру (осязание),
на гравитацию. Механорецепция входит в чувство осязания и вместе
с вестибулярным аппаратам позволяет наиболее полно представить организму
и сознанию положение конечностей и тела в пространстве.
2. Функции
Анализатор механорецепции, как и любой другой анализатор, включает
три пространственно-функциональных части: рецептор (получение и
трансформация механического воздействия в электрический импульс),
проводниковые пути (передача импульса) и нервный центр (анализ полученной
информации и формирование эфферентного ответа). Все эти части обеспечивают:
- Восприятие механических воздействий на кожу: локализация, направление
движения, скорость деформирующего источника, его вибрации (тактильная
рецепция);
- Восприятие механических сдвигов внутри органов и мышц с целью
определения положения конечностей и тела в пространстве (проприоцепция);
- Восприятие воздействий на волосяной покров.
- Трансформацию сигнала из механического в электрический, который
может быть передать по нейронам.
- Передачу импульсов с высокой или низкой скоростью к нервному
центру.
- Формирование в сознании общей картины положения тела и конечностей
в пространстве.
- Обеспечение вегетативной нервной системы информации о положении
тела и его контроль (поддержание вертикального положения тела
при возможном засыпании в таком положении, информация о глазодвигательных
движениях во сне).
3. Устройство и принцип работы.
Типичные механорецепторы, как правило, представляют собой инкапсулированные
образования. Некоторые из них называют поверхностными концевыми
органами, т. к. они в коже расположены поверхностно. Это диски Меркеля,
тельца Мейснера, тельца Фатера-Пачини, тельца Догеля, колбы Краузе,
тельца Руффини, нервно-сухожильные веретена, нервно-мышечные веретена
и прочие (Рис.1).
Рис.1. Различные виды механорецепторов[4]
Пластинчатые тельца (по старой терминологии тельца Фатера-Пачини)
располагаются в соединительной ткани внутренних органов и глубоких
слоях кожи, особенно на подушечках пальцев, на брыжейке, в молочной
железе, кишечнике и других внутренних органах. Имеют вид округлых
образований.
Структурными компонентами являются:
- внутренняя колба (луковица), образованная видоизмененными леммоцитами,
в которую проникают нервные волокна;
- наружная колба – слоистая соединительнотканная капсула из фибропластов
и коллагеновых волокон, образующих концентрические пластины, между
которыми имеется жидкость.[2]
Внутренняя часть капсулы содержит плоские, концентрически расположенные
нейроглиальные клетки, ограничивающие внутреннюю колбу. Рецепторное
волокно входит во внутреннюю колбу с одного его полюса и образует
контакты с глиальными клетками. Терминальная часть рецепторного
волокна содержит мелкие сферические митохондрии и светлые синаптические
пузырьки. Внешний слой капсулы состоит из мощной соединительнотканной
оболочки, образованной из плоских серповидных клеток и соединительнотканных
волокон, между которыми находится интерстициальная жидкость. Пластинчатые
тельца воспринимают ощущение вибрации, натяжения, давления на органы
и внутриорганное давление. Принцип работы телец Фатера-Пачини на
сегодня плохо изучен. Соединительнотканные пластинки и интерстициальная
жидкость капсулы вероятно способствуют усилению давления на нервное
окончание, в результате чего аксолемма деформируется, изменяется
её проницаемость и происходит генерация потенциала[1]. Полагают,
что местом возникновения потенциала действия в тельцах Пачини является
область первого перехвата Ранвье[2].
Осязательные тельца (Мейснера) размещаются в сосочковом
слое дермы, имеют эллипсоидную форму и небольшие размеры. Это тактильные
рецепторы, реагирующие на прикосновение. Присутствует в дерме кожи,
особенно часто в кончиках пальцев, подошвах, сосках, веках, губах
и половых органах. В центре тельца Мейснера располагается спирально
свёрнутое безмиелиновое разветвление миелинового волокна, которое
проходит через поперечно расположенные овальные клетки, напоминающие
шванновские клетки. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной
капсулой. Внутренняя колба состоит из глиальных клеток, лежащих
перпендикулярно длинной оси тельца, между которыми располагаются
веточки дендритов. Снаружи находится очень тонкая, переходящая в
периневрит слоистая капсула – наружная колба. Незначительная деформация
капсулы передается глиоцитам и далее на дендриты. [2]
Клетки Меркеля расположены под эпидермисом, обладают крупными
неправильной формы ядрами и микроворсинками, простирающимися к эпидермальным
клеткам. У их оснований располагаются дисковидные окончания сенсорных
аксонов (диски Меркеля). Группа из 10 - 20 клеток Меркеля образует
синаптические контакты с окончаниями одного сенсорного аксона (тельца
Пинкуса-Игго). Клетки Меркеля реагируют на внезапные смещения кожи,
например при поглаживании. [4]
Тельца Руффини лежат в соединительнотканной части кожи
и капсулах суставов: они воспринимают давление и имеют вид веретеновидных
структур. Внутреннюю колбу образуют глиальные клетки между которыми
располагаются терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула
хорошо выражена.
Колбы Краузе – мелкие округлые тельца, являющиеся механорецепторами
и холодовыми рецепторами. Они лежат в дерме кожи, слизистой оболочке
полости рта, подгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба
образована плоскими глиоцитами между которыми тонкие ветви дендрита
образуют сплетения в виде клубочка. Наружная капсула очень тонкая.
Генитальные тельца Догеля – находятся в особо чувствительных
областях кожи (наружные половые органы, молочные железы). Они по
строению похожи на колбы Краузе, но в отличие от них в тельце входит
несколько отростков от нейроцитов, что вызывает сильную иррадиацию
возбуждения. Реагируют на давление импульсами, вызывающими половое
возбуждение.[2]
Механочувствительные свободные окончания в коже. Являются
немиелинизированными аксонами, у них нет корпускулярных структур.
К ним относятся рецепторы волосяных фолликул, реагирующих на давление
от движения волоса.
Нервно-мышечные веретена – рецепторы растяжения поперечнополосатых
мышц - нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной
иннерваций. Чувствительные нервные волокна витками обильно оплетают
несколько мышечных волокон, образуя вокруг них подобие муфты. В
этой области мышечные волокна истончаются, число миофибрилл в них
уменьшается, а количество ядер резко возрастает. Нервно-мышечные
веретёна бывают окружены соединительнотканной капсулой.[1]
Двигательные нервные волокна образуют мелкие нервномышечные синапсы
по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус, регулируя
длину волокон. Всё свободное пространство между мышечными волокнами
заполнено жидкостью и ограничено тонкой капсулой. Изменение тонуса
мышцы ведет к изменению давления жидкости и передается на дендриты.
Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного
волокна и на скорость этого изменения, гроздевидные окончания –
только на изменение длины. Число веретен в мышце зависит от её функции
и тем выше, чем более точными движениями она обладает.[2]
Нервно-сухожильные веретена – рецепторы растяжения, располагаются
в месте соединения мышцы с сухожилием, веретеновидные структуры
длиной 0,5-1 мм. Каждое веретено имеет капсулу из фиброцитов, которая
охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных окончаниями нервных
волокон. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия
во время мышечного сокращения.[2]
От рецептора импульс движется по рефлекторной дуге через спинной
мозг и ствол мозга к ядрам таламуса и далее к коре.
4. Рабочие характеристики
Количество и плотность размещения рецепторов:
- Общее количество тактильных рецепторов оценивается в 10 миллионов
штук, сгруппированных в 1 миллион афферентов.
- Количество свободных афферентных окончаний в коже: 50% от общего
количества кожных афферентов.
- Плотность размещения свободных нервных окончаний в коже: 170
шт/см2 [4]
Размеры и прочие структурные параметры:
- Тельца Мейснера: 50-140 мкм
- Колбы Крауза: 40-150 мкм
- Тельца Руффини: 1-2 мм
- Тельца Фатера-Пачини: 0.5-5 мм [4]
- Нервно-сухожильные веретёна:
- Размеры: 0.5-1 мм
- Количество мышечных волокон в веретене: 15 штук
- Нервно-мышечные веретёна
- Количество мышечных волокон в веретене: 1-8 штук
- Диаметр выходящих нервных волокон: 17 мкм (первичные) и 8 мкм
(вторичные)[5]
Скорость передачи:
- Психофизическая оценка ёмкости тактильных каналов: 5 бит/c
- Скорость передачи импульсов из свободных нервных окончаний:
1 м/c (С-волокна, IV тип)
- Скорость передачи импульсов из инкапсулированных рецепторов:
50 м/c (А-волокна, II тип) [3]
Разрешающая способность и пороги ощущений:
- Порог ощущения кожных рецепторов при надавливании: 10 мкм
- Одновременный пространственный порог кожных рецепторов:
- На губах и кончиках пальцев: 1-3 мм
- На спине, плечах, бёдрах: 50-100 мм
- Последовательный пространственный порог кожных рецепторов:
- На губах и кончиках пальцев: 1 мм
- На спине, плечах, бёдрах: 10-20 мм
- Порог ощущения вибрации: 150-300 Гц
- Минимальная ощущаемая амплитуда вибрации: 1 мкм
Модальность (специфичность к воздействиям):
- Тельца Руффини и колбы Крауза помимо механических воздействий
детектируют температуру, т.е. полимодальны. А тельца Мейснера
могут ощущать вибрацию. Также полимодальны неинкапсулированные
свободные афференты.
- Остальные рецепторы унимодальны.
Рецепторные поля (площадь рецепции):
- Для тактильных дисков площадь равна анатомическим размерам.
- Для дисков Меркеля это агломерация из 30-50 дисков, обслуживаемых
одним нервным волокном.
- Для телец Фатера-Паччини эта область больше анатомически размером.[4]
Адаптация (см. Таблица 1).
Таблица 1. Классификация кожных механорецепторов по скорости
адаптации и адекватным стимулам.[4]
5. Регуляция
Информация от рецепторов передается в центральную нервную систему
через спинальные или черепномозговые нервы. Ответвления аксонов,
передающие сенсорную информацию, формируют синаптические окончания
на нейронах спинного мозга (или ствола мозга в случае черепномозговых
червов), затем направляются в высшие отделы нервной системы (стволовые
ядра, которые в свою очередь передают информацию выше). В каждом
из этих отделов нервной системы поток сенсорной информации может
фильтроваться — акцентрироваться или, наоборот, блокироваться.
Сенсорные системы построены по иерархическому принципу: сигналы
от рецепторов поступают в низшие уровни центральной нервной системы
(спинной мозг или ствол мозга), откуда передаются в более высшие
отделы (ядра таламуса, кора больших полушарий, базальные ганглии).
На каждой из этих последовательных стадий сенсорная информация преобразуется,
происходит ее фильтрация.
Поток информации не односторонний, так как высшие отделы иерархии
посылают сигналы в низшие отделы. Кроме того, сенсорная информация
обрабатывается не цепочкой последовательных структур, а, скорее,
многими областями мозга одновременно (или, как говорят, параллельно).
Параллельная обработка сенсорной информации становится очевидна
в высших областях мозга, таких как кора полушарий. Здесь отдельные
области специализируются на обработке отдельных элементов информации.
Сенсорная информация различного рода не обрабатывается отдельно.
Во многих областях мозга, называемых ассоциативными, происходит
смешение модальностей — например, в париетальной коре и буграх четверохолмия.
Нейроны в этих отделах мозга реагируют на различные стимулы, например,
зрительные, тактильные и слуховые.
Структурами, контролирующими сенсорную информацию, являются кора
больших полушарий (в частности, префронтальная кора, играющая важную
роль в контроле внимания), базальные ганглии, ретикулярная формация,
таламус (в частности, ретикулярное ядро таламуса) и другие структуры.
Одним из основных механизмом фильтрации сенсорной информации является
торможение, которое производят ГАМК-эргические синапсы. Как правило,
нейрон передающий сенсорную информацию, является возбуждающим. Фильтруют
эти возбуждающие сигналы тормозные нейроны. Торможение может быть
пресинаптическим (то есть блокирующим передачу сигналов по сенсорному
аксону к какому-либо нейрону) либо постсинаптическим (гиперполяризующий
нейрон, принимаюший сенсорные сигналы). Постсинаптическое торможение
позволяет блокировать сигналы избирательно, так как принимающая
клетка остается способной отвечать на другие, незаблокированные
воздействия.
На фильтрацию сенсорных сигналов также оказывают влияние такие нейромедиаторы
как ацетилхолин, дофамин, эндорфины и другие.
6. Энергозависимость
Так как весь анализатор механорецепции является производным нервной
ткани, то энергозависимость особенно высокая. Нейроны снабжаются
питательными веществами и кислородом через нейроглию и расположенные
в ней кровеносные сосуды. При гипоксии и тромбах может нарушаться
питание отдельных участков (например кожи или органов), начнётся
ретроградная дегенерация нейронов (в некоторых случаях возможно
восстановление функций волокна через некоторое время после восстановления
питания) и утрату рецепции на участке. Однако гипоксия в мозге может
привести к гораздо худшим последствиям, утратой функций целых отделов
или полей коры мозга.
7. Технический аналог
Аналогом механорецепторов являются устройства, основанные на пьезоэффекте.
Тельца Руффини в своём составе имеют коллагеновые волокна, а они
проявляют пьезоэлектрические свойства. Пьезоэлектрический эффект
(пьезоэффект) состоит в том, что при механических деформации некоторых
кристаллов в определённых направлениях на их гранях появляются электрические
заряды противоположных знаков, т.е. механические воздействия трансформируются
в напряжение. Получается, что тельца Руффини функционируют как своеобразные
пьезоэлектрические устройства, поскольку в них между нервной терминалью
и коллагеновым волокном нет какой-либо иной ткани. В технике часто
используется обратный пьезоэффект, когда электрический ток преобразуется
в механические колебания – например, для генерации ультразвука.
Список литературы
1. Шубникова Е.А., Функциональная морфология тканей. – М: Издательство
Московского университета. – 1981. – 326 с.
2. Фенькина Р.П., Дегтярев В.П., Коротич В.А., Учебное пособие по
нормальной физиологии. – М:МГМСУ. – 1994г
3. Сандаков Д.Б., Курс лекций по физиологии. – Минск: биофак БГУ.
4.
Шмидт Р., Основы сенсорной физиологии. – М:Мир. – 184. – 287 с.
5. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас
по гистологии, цитологии и эмбриологии.
|
